平菇作为一种具有药理潜力的食用菌,属于侧耳科侧耳属真菌。平菇含有多糖、蛋白质、甾醇、挥发油和多酚。具有多种生物活性,如免疫调节、高血脂、抗肿瘤和抗氧化等。本文对其提取方法、化学成分及生物活性进行了综述,为挖掘平菇的药食两用价值提供理论依据。
该成果以“Extraction and bioactivities of the chemical composition from Pleurotus ostreatus: a review”为题发表于Journal of Future Foods杂志。
1.Introduction
平菇(Pleurotus ostreatus),属于担子菌亚门(Basidiomycota)、侧耳属(Pleurotus)的一种,在中国、埃及等地广泛栽培和使用。现代药理学研究表明,平菇具有多种药理活性,如免疫调节、降血糖、降血脂、抗肿瘤和抗氧化等。由于其富含多种生物活性成分,如多糖、蛋白质、氨基酸、多酚、维生素和脂肪酸,因此被认为是一种健康食品。目前常用的提取方法有溶剂提取法、酶法和超声提取法。食用菌作为一种低能量、低脂肪的药膳资源,也越来越受到人们的关注。本文综述了近年来平菇的提取方法、活性成分,尤其是其作用机理,以期为开发保健食品提供科学的理论依据(图1)。
图1.平菇新鲜子实体
Fig. 1 The fresh fruiting bodies of P. ostreatus.
2. Extraction methods
提取是影响化学结构和生物活性的第一步,目前常用的提取方法有溶剂提取法、超声波提取法、微波提取法和酶法。溶剂提取是目前工业上主要的提取方法。传统的提取方法往往涉及有机溶剂,可能会造成环境污染和有效成分降解等问题,并且提取时间长。超声波提取法、微波提取法和酶提取法均可缩短提取时间,但成本较高。在实际生产中,为了降低成本,提高效率,一般采用多种方法联合提取,如热水提取辅助超声提取等。本综述汇总了目前常用的提取方法(表1)。
表1. 平菇主要成分常用的提取方法
Table 1. Common extraction methods for the main components of P. ostreatus
3. P. ostreatus active constituents
多糖是一类聚合物,广泛分布于自然界中。研究发现,每100g干燥的平菇含有57.6~81.8mg的平菇多糖,是获取多糖的良好原料。通过总结发现,平菇多糖主要由葡聚糖组成(表2)。
除了多糖以外,平菇还含有其他多种活性成分,如甾醇、挥发油和黄酮类等。目前研究发现,平菇含有三种甾体,分别为22E,24R-5α,6α-环氧麦角酯-8,22-二烯-3β,7α-二醇(22E,24R-5α,6α-epoxyergoster-8,22-diene-3β,7α-diol), (22E,24R)麦角酯-5,7,22-三烯-3β-醇((22E,24R)-ergosta-5,7,22-trien-3β-ol) 和24R-5α,8α-二氧麦角酯-6,22 -二烯-3β-醇(24R-5α,8α-epidioxyergosta-6,22-dien-3β-ol)。主要的挥发油为1-辛烯-3-酮(1-octen-3-one)、缩醛(acetal)、亚油酸(linoleic acid)和丁基羟基甲苯(butylated hydroxytoluene)等。
表1. 平菇多糖的单糖组成、分子量和生物活性
Table 1. Composition of monosaccharides, molecular weight and bioactivities of polysaccharides isolated from P. ostreatus.
4. Biological activities
4.1 Immunomodulatory activity
免疫系统具有识别和清除抗原异物的功能,与机体其他系统协调,共同维护机体环境的稳定和生理平衡。平菇水溶性多糖可以激活巨噬细胞、脾细胞和胸腺细胞,巨噬细胞被激活后,诱导核因子-κB(NF-κB)启动子活化,并促进诱导型一氧化氮合酶(iNOS)的表达、一氧化氮(NO)的产生,通过释放肿瘤坏死因子α(TNF-α)和白细胞介素6(IL-6)来增强机体的免疫调节能力。同时研究发现,从平菇中分离出来的β-葡聚糖可以通过降低iNOS mRNA的表达和TNF-α介导的炎症,调节中性粒细胞的作用来提高免疫力(图2)。
4.2 Hypoglycemic and hypolipidemic activities
从平菇菌丝体和子实体的水和甲醇的滤液中提取的多糖、糖蛋白、麦角甾醇和酚类均具有降血糖作用(图2)。平菇多糖可以改善链脲佐菌素诱导的糖尿病大鼠的胰岛素抵抗,主要通过激活糖原合成酶激酶3(GSK3)磷酸化和葡萄糖转运蛋白4(GLUT4)易位增加糖原储存。平菇粉可以促使肌肉和脂肪组织中的单磷酸腺苷(AMP)磷酸化,进一步激活蛋白激酶(AMPK),进而减少脂肪酸的合成,增加脂肪酸的氧化。研究发现,从平菇中提取的麦角甾醇可以通过磷脂酰肌醇-3-激酶(PI3K)/蛋白激酶B (AKT)通路和蛋白激酶C (PKC)通路调节GLUT4的表达,降低高血糖。
图2.平菇调节的信号通路图
Fig. 2 Diagram of signal pathway regulated by P. ostreatus.
4.3 Antitumor activity
平菇中抗肿瘤的成分主要为多糖和凝集素(图3)。平菇硒多糖可以通过调节Bax/Bcl-2蛋白的比例诱导癌细胞凋亡,减少癌细胞迁移。平菇葡聚糖可诱导自然杀伤细胞(NK)对肺癌和乳腺癌细胞产生细胞毒作用,这可能与上调NKG2D基因并产生干扰素γ (IFN-γ)和NO细胞因子有关。除此之外,平菇的乙醇提取物、平菇纯化蛋白等可分别抑制小鼠乳腺癌、结肠癌细胞的增值,促进癌细胞凋亡。
图3.平菇的抗肿瘤活性及活性大分子
Fig. 3 Anti-tumor activity and active macromolecules of P. ostreatus.
4.4 Other activities
酚类化合物是抗氧化剂的主要载体,多酚类化合物可以提供电子和氢原子来破坏自由基链。文献总结得出,平菇水提物中含有酚类、维生素和氨基酸。平菇水提物具有清除二苯基苦基苯肼(DPPH)和2,2-联氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二铵盐(ABTS)的能力,平菇水提物的抗氧化作用可能与酚类成分有关。从平菇中提取的两种多糖(PSPO-1a和PSPO-4a)均能去除高糖环境下肾系膜细胞上清液中的DPPH,提高超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-PX)的活性,减少丙二醛(MDA)的产生。此外,硒修饰可以提高平菇多糖去除DPPH和·OH的活性,这表明富硒多糖在天然抗氧化产品的开发中具有很大的潜力。平菇多糖和磷酸化平菇多糖对四氯化碳诱导的大鼠急性肝损伤均有保护作用,其机制是降低血液中谷草转氨酶(AST)和丙氨酸转氨酶(ALT)水平,升高肝脏中SOD、GSH-Px和过氧化氢酶(CAT)水平,降低MDA水平。
5.Conclusions and future prospects
近年来,关于平菇的提取方法、活性成分和生物活性的报道越来越多,平菇的研究也越来越受到重视。常用的提取方法有溶剂提取法、超声辅助法、酶法和微波辅助法,主要活性成分为多糖、蛋白质、甾醇和多酚。平菇营养价值丰富,化学成分复杂。药理研究大多集中在降血糖、降脂、抗肿瘤和抗氧化等方面。然而,随着提取技术的研究和发展,平菇的活性成分和药理作用逐渐引起人们的关注,这对提高平菇的附加值具有重要意义。