Introduction
食用菌是大型真菌，因可口的味道和丰富的营养价值，在我国有着悠久的食用和药用传统，亦是当前国内外消费者膳食结构中的重要组成部分。2022年全球食用菌产量达5629.9万吨，产值达700.9亿美元。中国作为全球最大的食用菌生产国，2022年食用菌总产量为4225.4万吨，总产值为3887.22亿元人民币（折合约577.95亿美元）。
常见的食用菌有杏鲍菇、金针菇、香菇、黑木耳、灵芝、冬虫夏草等，含有多糖、蛋白质、纤维素、维生素、矿物质等多种营养成分，具有低糖、低脂、高蛋白的特点。其中，食用菌多糖更是作为主要活性物质被广泛研究，具有免疫增强、抗氧化、调节肠道菌群、改善血糖血脂水平等多种调节机体健康水平活性，关于免疫增强功能及作用机理方面的研究亦被众多科研学者所关注。
食用菌多糖免疫增强作用机理研究表明，食用菌多糖可调节血糖血脂代谢异常、氧化应激紊乱以及肠道菌群结构失衡等机体健康隐患，间接实现增强免疫功能。因此，相关的研究思路经历了从“多糖-细胞”的直接作用向“多糖-肠道菌群-细胞”的间接作用延展。此外，食用菌多糖虽然难以被胃肠道直接消化吸收，但可定植在结肠，在肠道菌群的作用下发生酵解，进而影响相关免疫因子的分泌。而肠道黏液层作为第一道屏障，在“接触”和“接收”上一阶段消化产物及生成下一阶段产物方面发挥着重要作用。同时，由于消化的复杂性和个体的差异性，对这一阶段的免疫调节机理的进一步研究数量相对有限、内容新颖，且存在较大的争议性和探索空间。
南京财经大学马高兴副教授课题组从食用菌多糖的免疫活性功能出发，阐述多糖在肠道细胞中的免疫调节作用通路，以及食用菌多糖作用于肠道菌群，对机体产生的间接调节作用。并进一步讨论在肠道细胞表层多糖消化产物与肠道黏液的作用，系统阐述食用菌多糖免疫调节的作用机理。
Results and Discussion
食用菌品类繁多，营养丰富，含有多种天然活性物质，具有很高的食用药用价值。食用菌多糖是最主要的活性成分之一，被人体摄入后可以调节肠道免疫，与肠道共生菌相互作用，发挥抗炎、抗癌等免疫功能活性。
当前关于多糖的活性机理研究主要集中在多糖对免疫细胞以及炎症小鼠的保护作用。一个是直接作用于肠道免疫细胞，通过刺激免疫细胞的增殖和免疫因子的分泌，减轻炎症反应（图1）。另一个方面是借助肠道菌群，将食用菌多糖降解生成短链脂肪酸，短链脂肪酸作为肠道细胞的主要能量来源，维持肠道屏障的完整性，防止有害物质的进入（图2）。
图1 食用菌多糖免疫功能直接作用机理
但由于肠道环境的复杂性，食用菌多糖在进入肠道后要通过胃肠道的消化、微生物的酵解以及位于肠道细胞上层的黏液组织的滤过作用，才能够作用到细胞。关于多糖与肠道黏液的相互作用目前研究较少。肠道黏液组织是肠道屏障中的物理屏障，也是肠道免疫的第一道防线。肠道黏液层由杯状细胞分泌的高度糖基化的粘蛋白（MUC2）构成，这种黏液组织外层定植了大量的共生微生物，内层致密的无菌环境又阻隔了外源物质与肠道上皮细胞的接触，极大地保证了宿主健康。多糖可以直接和粘蛋白接触，通过静电相互作用，改变复合物的物理性质。这种变化可能和多糖的精细结构相关，但由于食用菌多糖结构的复杂性，目前很难对此展开具体讨论。
图2 食用菌多糖免疫功能间接作用机理及多糖、肠道菌群、粘蛋白的相互作用
此外，肠道菌群作为机体的“第二大脑”，在多糖与粘蛋白关系的研究中发挥了关键作用。肠道中存在一部分特殊的肠道菌群，既可以利用外源性多糖，也可以利用内源性粘蛋白聚糖。首先，粘蛋白MUC2为肠道菌群提供了定植位点，使之黏附在黏液层内摄取营养，它们可以将外源性多糖转化为短链脂肪酸。反过来，通过短链脂肪酸能够刺激粘蛋白的表达。其次，多糖的摄入可以改变这一类微生物的相对丰度，促使它们降解粘蛋白，改变黏液层的厚度。这两种作用方式，都离不开肠道菌群的中间作用。
因此研究多糖、肠道菌群、粘蛋白三者的相互作用是探究多糖免疫活性机理研究新的切入点。目前，有关食用菌多糖对肠道菌群和肠黏液层损伤机理的研究还缺乏系统、深入的认识。要结合食用菌多糖在机体内发生的物理化学变化，研究多糖对肠道菌群和肠黏液的具体作用。此外，以肠黏液为食物来源的特殊菌群，如阿克曼菌、多形拟杆菌、双歧杆菌等等，可以作为机理研究的一个方向，探究不同结构的多糖对这些菌群的特定作用，再将其与粘蛋白联系起来，具体分析多糖对肠道黏液层损伤的修复作用。食用菌多糖可以作为一种免疫调节剂，将粘蛋白以及附着在它上面的微生物作为作用的靶点，与某些肠道疾病联系起来，为我们提供新的预防措施。
Conclusion
食用菌多糖是重要的食源性多糖，能够调节肠道微生态平衡，提高人体的肠道免疫功能，与机体的健康水平息息相关。食用菌多糖发挥免疫活性功能的作用机理研究有助于开发新型的免疫增强食品，通过膳食途径提高国民的身体素质。食用菌多糖的体内体外实验证明了多糖的免疫调节功能，不仅可以激活免疫细胞，促使其分泌免疫活性物质，调节代谢通路，降低机体的炎症反应；还能够和肠道菌群相互作用，在人体结肠中被微生物酵解生成维生素、短链脂肪酸等代谢物，为肠道细胞提供能量，预防各种代谢疾病，如肥胖、糖尿病和肠道癌症等。由于肠道环境的特殊性，多糖高级结构的复杂性，肠道黏液层的粘蛋白MUC2可以和多糖相互作用，影响肠道微生物的定植和黏液层的滤过作用，从而改变对肠道上皮的保护作用。但目前的研究样本较少，且主要集中在植物多糖，对食用菌多糖的研究报道较少。由于食用菌多糖结构的复杂性，不同方法得到的多糖分子量、单糖构成、糖苷键都有差异，难以和其功能活性形成系统的联系。未来可以对食用菌多糖在人体内发挥免疫活性功能的结构基础以及和MUC2相互作用的免疫机理展开科学的研究。
本篇综述以食用菌多糖的免疫活性功能为研究要点，以相关产物与MUC2的相互作用为切入点，对相关科学问题进行系统解析，可为当前关于食源多糖及其他活性组分功能作用机理的研究提供新思路，亦可为未来研发具有高质量的营养健康食品提供科学理论依据。
作者简介
第一作者
俞云燕，女，工学硕士，现就读于南京财经大学食品科学与工程学院食品科学与工程专业，主要研究方向为食用菌蛋白的营养与加工。目前参与江苏省农业科技自助创新基金1项。
段亚宁，女，工学硕士，现就读于南京财经大学食品科学与工程学院食品科学与工程专业。主要研究方向为食用菌多糖的营养与功能；肠道粘蛋白MUC2介导杏鲍菇多糖免疫增强功能作用机理研究。目前参加国家自然科学基金面上项目1项。
通信作者
马高兴，博士，副教授、硕士生导师，南京财经大学食品科学与工程学院院长助理，“十四五”国家重点研发计划青年科学家项目主持人，入选江苏省青年科技人才托举工程（2024）、南京财经大学高端人才支持计划（学科领军人才，2023），Food & Medicine Homology、Journal of Future Foods青年编委。主要研究方向为食品营养与功能，重点从事食用菌多糖、蛋白等功能成分绿色高效制备、结构表征、健康促进作用及相关机理研究工作。另主持国家自然科学基金2项，江苏省重点研发计划（现代农业）重点项目（青年科学家）1项，江苏省农业自主创新资金1项，参与国家自然科学基金、“十三五”国家重点研发计划、江苏省成果转化基金等多项国家及省部级科研项目。发表学术论文70余篇，授权国家发明专利10余项，获2019年江苏省科学技术进步一等奖1项（7/11）。
论文网址
https://www.sciopen.com/article/10.26599/FMH.2025.9420042