Introduction
椴树是锦葵科椴属植物，高大的落叶乔木，最高可达20米，椴树原产于北半球的温带地区，分布在北美、欧洲和亚洲。根据The Plant List (2023)的数据显示，目前椴树大约有423种，包括小叶椴Tilia cordata、南京椴Tilia miqueliana、阔叶椴Tilia platyphyllos、银毛椴Tilia tomentosa、紫椴Tilia amurensis、美洲椴Tilia americana、华东椴Tilia japonica等种类。椴树树皮呈灰色，叶片心形，被白色星状茸毛，基部倾斜，叶缘通常有锯齿，其独特的花序生于嫩绿色的苞片之上，远看犹如翩翩飞舞的蝴蝶，椴花为黄色小花，通常在五月底至六月初盛开，花量大，花瓣五枚交错排列，散发着浓郁的甜香，芳香四溢，萼片五枚，花基部有蜜腺，这使得椴树是一种优秀的蜜源树种。椴树果实呈球形或者卵球形，具有坚硬的木质外壳，在成熟时保持闭合（图1）。椴树在某些地方被尊为“菩提树”，常种植在寺庙周围，种子经过打磨加工后可制作佛珠，也是佛教文化中的五眼菩提。目前，国内外学者对椴树生理和分子生物学特性的研究较少，大部分研究集中在其经济、药用、生态和文化功能上。有研究人员利用SSR标记、微卫星标记和Illumina测序技术研究了该属植物的系统发育关系和遗传变异情况，但由于椴属杂交和变种多，物种亲缘关系鉴定较为困难。
南京林业大学沈永宝教授课题组对南京地区特有椴树南京椴Tilia miqueliana Maxim.进行了深入研究，综述了椴属植物概况、遗传亲缘关系分析、经济价值、食用药用价值、代谢产物分离、药理作用、生态保护等方面的研究进展。
Fig.1. (A). Tender leaf (B). Seedling (C). Bracts and bud (D). Tilia cordata flower (E). Tilia miqueliana Maxim. Flower (F). Mature tree
Results and Discussion
椴树遗传和系统发育研究进展
作为被子植物，椴树拥有庞大的基因组。目前，椴树的全基因组测序尚未完成，仅对椴树的叶绿体和质体基因组进行了部分研究。尽管椴树叶绿体基因组体积较小，但由于被子植物中以母系遗传为主，它在分子系统学和系统发育分析中发挥着至关重要的作用。Zheng等人阐明了蒙古椴（Tilia mongolica ）的完整叶绿体基因组，揭示了其与泰山椴（Tilia taishanensis）之间的密切系统发育关系。此外，南亚热带地区特有的裂果椴树（Tilia endochrysea）在系统发育分析中发现其与滇桐（Craigia yunnanensis）有密切关系。中国特有的濒危物种泰山椴的叶绿体基因组测序方面也取得了重要进展，研究使用Illumina HiSeq 2000平台，确认了该物种的系统发育位置和四重结构，与其他椴属种类一致。Yan等人对五种椴树叶绿体基因组进行了广泛比较，发现了显著的序列重复。他们的分析强调了锦葵科所有亚科的单系性。这些研究有助于了解锦葵科家族内，特别是椴树亚科内的系统发育关系。总体而言，椴树属在遗传层面的研究仍然相对有限。现有研究主要集中于利用各种技术手段研究其系统发育关系和遗传变异。这些工作对椴树属种群的分类以及不同物种和亚种的识别具有重要意义。
经济和食用价值
椴树全身都是宝，其木材可用于家具和雕刻，椴木色白，质地致密柔软，纹路优美，具有丝绸般的光泽和美学吸引力。它的柔韧性、抗裂性、易于加工和优异的染色能力使其成为建筑、家具、造纸、雕刻和其他应用的理想选择。它的无味特性适合用于厨房用具，如砧板、桶和蒸锅。这种植物还具有宝贵的韧皮纤维，被称为“椴麻”，其产麻率为39.6%，适合生产人造丝、绳索和纺织品。它的根和土壤微生物之间的相互作用可以产生有价值的松露，松露因其稀有性而格外珍贵。椴树原木可以生产香菇。椴树花茶在欧洲有着悠久的消费历史，因其具有镇静和催眠作用而备受推崇，这种茶还能够缓解感冒、咳嗽和喉咙痛的症状，这归功于椴树花中含有的类黄酮、皂苷和单宁等有益化合物。椴树的不同部分因食用特性不同而被广泛利用，具有多种烹饪用途。椴树嫩叶纤维细腻、口感柔嫩，无苦味，非常适口。嫩芽富含多糖类物质，可以生吃或焯水后用作冷盘。此外，由于其有着高抗氧化性能和类黄酮含量，是制作蔬菜沙拉的理想食材。在中国北方，尤其是陕西地区，椴树叶子被用来包裹黏米面饼和肉饼，这种食物被称为“桲椤叶饼”，这一传统做法类似于用叶子包裹粽子的文化传统。椴树种子虽然不适合长期储存，但可以加工成巧克力替代品，或者烘焙成类似咖啡的饮品。椴树花量大，产蜜多，是重要的蜜源植物，椴树产物最著名的食品是椴树蜂蜜，因其质地洁白，松软如沙，常被称为“雪蜜”。Labsvards等人和Zielinski等人利用先进的分析技术将椴树蜂蜜与多花蜂蜜区分开来，并发现了如CDCA衍生物和4-(1-羟基-1-甲基乙基)环己烷-1,3-二羧酸等独特标记物。此外，Qiao等人在椴树蜂蜜中发现了诸如甲基丁香醛和椴树单宁等化合物，这些成分赋予了椴树蜂蜜独特的性质。椴树的叶、花、种子和蜂蜜，都具有重要的经济价值和食用价值。
药用价值
椴树的次生代谢物非常丰富，从不同种椴树花、芽、叶和苞片中提取分离的天然化学物质，如黄酮类、萜类、酚类、有机酸等代谢产物，具有强大的药理作用。研究表明，这些生物活性成分具有抗炎、镇痛、抗癌、抗焦虑、抗抑郁、抗氧化等作用，对神经损伤具有保护作用，有研究人员对这些代谢物进行了分离和鉴定研究。椴树的药理作用主要表现在以下几个方面：1.传统民族药物，椴属植物在各民族中广泛用于传统医学，尤其在治疗消化和呼吸系统疾病方面。2.抗病毒特性，研究表明，Tilia amurensis蜂蜜对甲型流感病毒有抑制作用，能调节先天免疫反应。此外，Tilia x viridis乙醇提取物具有显著的抗增殖作用和抗氧化能力。3.细胞毒性活性，Tilia amurensis和Tilia kiusiana的木脂素衍生物和其他化合物对多种癌细胞株显示出显著的细胞毒性，表明这些植物在癌症治疗中的潜力。4.抗肿瘤和抗增殖活性 ，Tilia x viridis和Tilia amurensis提取物显示出刺激免疫细胞增殖和抑制肿瘤细胞增殖的能力。研究还发现，这些提取物具有抗氧化和抗炎特性，有助于癌症治疗。5.抗氧化活性，不同种类椴树具有显著的抗氧化活性，主要归因于丰富的酚类和黄酮类化合物。这些提取物在治疗糖尿病、抗衰老和化妆品中具有潜在应用价值。6.镇痛和解痉，椴树提取物显示出显著的镇痛和解痉效果，主要通过与5-羟色胺受体的相互作用实现。此外，这些提取物中的黄酮类化合物在缓解中枢神经系统紊乱方面表现出潜力。7.抗焦虑、抗抑郁和镇静活性，椴树提取物在焦虑、抑郁治疗中表现出显著效果。这些作用与其含有的黄酮类化合物与5-羟色胺系统的相互作用有关。8.神经活性和肝保护特性，椴树提取物的神经保护和肝保护特性得到了广泛关注。这些提取物中的黄酮类化合物对神经毒性有保护作用，并能有效对抗氧化应激，保护肝脏健康。9.抗炎活性。有研究表明Tilia cordata和银椴花的提取物显示出显著的抗炎活性，有助于调节炎症反应，支持其在治疗呼吸道和黏膜炎症中的传统用途。
生态功能
在欧美，椴树被广泛用作行道树，作为世界五大行道树之一，具有较强的吸附污染物和重金属的能力，从而净化空气，调节生态系统。在园林绿化、城市环境和树木应用方面的研究全面强调了该物种的生态意义。尽管椴树在全球温带森林中分布广泛，但由于森林砍伐和种子繁殖困难，一些物种濒临灭绝，需要采取保护措施。
Fig. 2. The utilization of several components of Tilia L.
Conclusion
椴树具有重要的食用、药用、经济和生态价值。当前的研究主要集中在其遗传与系统发育分析、植物化学、食用价值、功效以及生态保护方面。椴树富含类黄酮、萜类、酚酸和木脂素苷等生物活性化合物，展示了抗炎、抗氧化、抗癌和神经保护等多种生物活性。此外，椴树在城市景观中广泛使用，因其美学价值和抗污染能力，对改善城市空气质量起着重要作用。尽管如此，一些椴树物种因栖息地丧失和种子发芽困难而面临灭绝或种群减少的威胁，保护工作尤为关键。为了充分挖掘椴树的药用和食用潜力，未来的研究应关注以下几个关键领域：1.全基因组测序：这将有助于识别控制生物活性化合物合成的关键基因，并加深对其治疗机制的理解。2.生物活性化合物的分离与鉴定：持续在该领域的研究对于开发靶向疗法和验证椴树的传统用途至关重要。3.临床试验和安全性评估：评估椴树提取物在人体中的疗效和安全性对于其潜在的药用价值发挥至关重要。4.保护与可持续利用：保护濒危物种并推广可持续的采集方法将有助于长期提供这些珍贵的植物资源。通过关注这些领域，研究可以充分挖掘椴树的药用和食用潜力，确保这些珍贵的植物资源能够继续为人类健康和生态平衡做出贡献。
作者简介
第一作者简介
周亚晶，女，南京林业大学林草学院园林植物与观赏园艺在读博士，主要研究方向为南京椴次生代谢物质变化及其分子机制。目前主持江苏省研究生科研创新项目1项，授权实用新型专利2件，参与国家发明专利1件。
通信作者简介
沈永宝，男，南京林业大学林草学院、水土保持学院教授，博士生导师。园林植物与观赏园艺学科带头人。国家林业局南方林木种子检验中心主任，国家林业局植物新品种分子测定实验室主任，南方植物新品种权事务所主任，全国林木种子标准化技术委员会副秘书长，江苏省林木品种审定委员会委员。主要研究方向为种质资源保护与开发、观赏植物新品种选育、观赏树木栽培、种子科学技术、苗木繁殖等。主要科研项目有林业公益性项目“南京椴种质资源收集与开发利用”、江苏省自主创新“色叶树种-豆梨优良品种选育及示范推广”、江苏省林业局“ 彩叶树种-豆梨优良品种示范推广”、国家林业局“观果海棠优良品种示范推广”、林业行业标准“绿化苗木质量分级”等。
论文网址
https://www.sciopen.com/article/10.26599/FMH.2025.9420035